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Annette Bültmann
 
Sinneswahrnehmungen von Fledertieren
 
Das Auge verwandelt in der Netzhaut Licht in Nervenimpulse, die an das Gehirn weitergeleitet werden, die Wahrnehmung des Lichts geschieht mit Hilfe verschiedener Sehpigmente in den Zellen der Netzhaut.
Beim menschlichen Auge besteht die Netzhaut aus verschiedenen Zell-Typen: die Stäbchen-Zellen, die besonders lichtempfindlich sind und das Sehen in der Dämmerung ermöglichen, und drei Typen von weniger lichtempfindlichen Zapfen-Zellen für die Wahrnehmung von farbigem Licht unterschiedlicher Wellenlängen. Die rot- grün- und blauempfindlichen Zapfen sind in der Netzhaut zwischen den Stäbchen zu einem unregelmäßigen Mosaik angeordnet, ihre Dichte nimmt zu den Rändern hin ab. Im zentralen Bereich der Netzhaut befinden sich besonders viele Rot- und Grün-Zapfen, und die Sehschärfe ist hier besonders hoch; der Rand des Gesichtsfeldes, wo sich fast nur Zapfen befinden, ist für die Wahrnehmung von Bewegungen besonders empfindlich.
Die Empfindung "Farbe" wird im Gehirn aus den Informationen der Zapfen-Zellen gebildet, Farbreize werden in Netzwerken von Nervenzellen mit den Farbreizen anderer Zapfen addiert, die Wertigkeit eines Lichtsignals einer bestimmten Wellenlänge in der additiven Mischung mit anderen Farbsignalen wird Farbvalenz genannt.
Dabei spielen nicht nur die Farbwerte, sondern auch die mittlere Gesamthelligkeit und die Farbkonstanz eine Rolle. Farbkonstanz schafft einen Ausgleich zwischen dem eher rötlichen Licht am Morgen und am Abend, und dem eher blauen am Mittag. Diese Farbunterschiede bemerken wir mit bloßem Auge durch den Ausgleich kaum.
Der Mensch nimmt mit dem Auge Wellenlängen im Bereich von 390 bis knapp über 700 Nanometer wahr, sie erzeugen die Farbempfindungen violett bis dunkelrot.
Das Farbensehen ist bei verschiedenen Säugetierarten unterschiedlich ausgeprägt, manche Tierarten haben ein im Vergleich zum Menschen erweitertes Spektrum.
Beuteltiere, Vögel und Fische haben nicht nur drei, sondern 4 Typen von Zapfen (für UV-Licht, blau, grün und rot), sie werden deshalb Tetrachromaten genannt, und es wird vermutet, dass dieses System die ursprüngliche Form des Wirbeltierauges darstellt, und bei frühen Säugetieren durch nachtaktive Lebensweise zunächst zwei Zapfen-Typen verlorengingen, es blieben nur der UV- und der Rot-Zapfen, während im mittleren Wellenlängenbereich bei geringer Lichtstärke die Stäbchen aktiv waren; die meisten Säugetiere, wie z.B. auch Hunde und Katzen, haben nur zwei verschiedene Zapfen, bei Primaten und auch beim Menschen differenzierten sich wahrscheinlich vor einigen Millionen Jahren die Zapfen für langwelliges Licht wieder zu zwei Formen für mittlere und lange Wellenlängen, die Absorptionsspektren der beiden Zapfentypen sind sich immer relativ ähnlich, der frühere UV-Zapfen reduzierte seine Empfindlichkeit zur Wellenlänge von blauem und violettem Licht, dadurch ging die Fähigkeit verloren, UV-Licht zu sehen.
Bei Fledermäusen wird von einigen Autoren vermutet, dass ihre Stäbchen UV-Licht wahrnehmen können, zusätzlich zu einem Absorptionsmaximum im grünen Bereich, dem Licht mittlerer Wellenlängen, vom menschlichen Spektrum aus gedacht. Das Sehen im UV-Bereich ermöglicht es den Fledermäusen, Muster wahrzunehmen auf den Flügeln von Insekten und auf Blüten, die für das menschliche Auge einfarbig wirken.
In den Stäbchen befindet sich das Sehpigment Rhodopsin, auch "Sehpurpur" genannt, andere Opsine befinden sich in den Zapfen.
Im menschlichen Auge gibt es ungefähr 20mal soviele Stäbchen wie Zapfen.
Manche Autoren vermuten, dass eine nachtaktive Lebensweise auf die Dauer bei Lebewesen zu Farbenblindheit führen kann, durch Verlust der kaum benötigten Zapfen. Ob, und wenn ja welche und wieviele Zapfen welche Fledermausarten haben, ist bisher noch teilweise deren Geheimnis, so wie auch viele andere Details der Lebensweise der nächtlich flatternden Säugetiere, und vielleicht sollte es auch so bleiben, solange sie uns nichts anderes mitteilen. Ihre Kommunikationsfähigkeit ist wahrscheinlich sehr ausgeprägt, aber natürlich kommunizieren sie hauptsächlich innerhalb der eigenen Art, und dort wiederum meist innerhalb der jeweiligen Gruppe.
Jedenfalls, über ihr Farbensehen habe ich diese Informationen gefunden:
Der Flughund "flying fox" Pteropus giganteus hat ein Zapfen/Stäbchen-Verhältnis von 1/250.
Die Fledermaus Hipposideros speoris reagiert auf die Wellenlängen 430 und 520 nm, das spricht für funktionierende M und S Opsine.
Die meisten Säugetiere haben zwei Typen von Zapfen, die Opsin enthalten für lange oder mittlere Wellenlängen und für kurze Wellenlängen.
Eine Studie zur molekularen Evolution der Gene für das Farbensehen bei Fledermäusen hat ergeben, dass sowohl zwei Megachiroptera-Arten, Haplonycteris fischeri und Pteropus dasymallus formosus als auch die zu den Microchiroptera gehörende texanische Höhlenfledermaus Myotis velifer funktionierendes L und S Opsin für lange und kurze Wellenlängen haben.
Die S-Opsine reagieren auch auf UV-Licht, obwohl in der Dämmerung und bei Nacht unter natürlichen Bedingungen kaum noch UV-Licht vorhanden sein dürfte. Die Forscher geben die mögliche Erklärung, dass Fledermäuse nicht unbedingt seit 60 Mill. Jahren gänzlich nachtaktiv gewesen sein müssten.
Sehr wahrscheinlich ist, dass sie sowohl Licht längerer und kürzerer Wellenlängen unterscheiden, also verschiedene Farben sehen, als auch UV-Licht wahrnehmen können.
Dazu kommt die Unterstützung des Sehens durch das Hören, das Echolot-Ortungssystem.
Die Rufe werden in Frequenzbereichen von 20 bis über 100 KHz abgegeben und aus den von den Ohren aufgenommenen Reflexionen ergibt sich wahrscheinlich ein für Menschen als eher visuelle Wesen vielleicht kaum vorstellbares Hörbild, es werden auch sehr kleine Objekte und z.B. die Beschaffenheit von Oberflächen gut wahrgenommen, kleine rauhe Flächen oder winzige Vorsprünge, an denen die Fledermaus sich festhalten kann, können mit den Ohren gesehen werden.
Alle Fledermäuse haben ein sehr gutes Gehör und ein gutes Ortsgedächtnis, die Echolotortungsrufe sind aber bei den verschiedenen Fledermausarten unterschiedlich laut, die leise rufenden haben zum Ausgleich besonders große Ohren.
Auch südamerikanische Vampirfledermäuse, die sich von kleinen Mengen Rinderblut ernähren, haben ein Echolot-Ortungssystem. Ähnlich wie andere Fledermausarten rufen sie im Flug ein bis zweimal pro Flügelschlag, bei Annäherung an ein Objekt wird die Ruf-Frequenz erhöht. Dazu kommt, dass die Vampire auch im für menschliche Ohren hörbaren Bereich gut hören, und spezielle Gehirnzellen haben, die auf die Auswertung von Geräuschen und das Erkennen der Atemgeräusche von Tieren spezialisiert sind. Dazu kommen Kalt- und Warmrezeptoren in einem Nasenaufsatz, die auf Temperaturänderungen reagieren und in einem Abstand von bis zu 15 Metern ein warmblütiges Tier wahrnehmen können.
Die kurzschwänzige Neuseeland-Fledermaus sucht auf verschiedene Arten nach Insekten, während sie in der Luft das Echolotortungssystem benutzt, sucht sie am Boden nach Insekten, in dem sie landet, sich auf dem Boden fortbewegt und dabei deren Geräuschen folgt, und auch der Geruchssinn ist vermutlich beteiligt. Auch andere Fledermausarten, die zwar üblicherweise nicht viel Zeit am Boden verbringen, können dort Insekten aufspüren, indem sie ohne Echolot lautlos gleiten und dabei nach Geräuschen von Insekten horchen.
Auch Insekten haben Gehörorgane, die sich z.B. an den Beinen, am Hinterleib oder am Ende der Fühler befinden können, oder, wie bei den nachtaktiven Florfliegen, am Vorderflügel. Bei den Florfliegen reagieren die Gehörorgane auf Signale im Ultraschallbereich, so dass man vermuten kann, dass sich die Organe entwickelt haben, um die Begegnung mit Fledermäusen zu vermeiden. Auch Eulenfalter haben ein im Ultraschallbereich empfindliches Organ am Hinterleib, und lassen sich im Flug mit angelegten Flügeln abwärts fallen, wenn sie Peillaute einer Fledermaus hören. Einige Mottenarten haben einen Pelz aus feinen Haaren auf den Flügeln, die den Schall dämpfen, so dass sie von den Fledertieren meist nicht bemerkt werden.
Fledermäuse hören aber nicht nur im Ultraschallbereich, ihre Sozialrufe geben sie in Schallbereichen ab, die auch teilweise für menschliche Ohren hörbar sind.
Auch wenn das Zwitschern, Summen, Fiepen und Zetern für Menschen natürlich nicht allzu verständlich ist, hat man bereits festgestellt, dass es bestimmte Kontaktrufe gibt, die Fledermäuse benutzen, wenn sie sich unterwegs treffen, und die in verschiedenen Regionen unterschiedlich sein können, vergleichbar mit unterschiedlichen Dialekten.
Sowohl anhand der spezifischen Ultraschallrufe, als auch anhand der verschiedenen Sozialrufe lassen sich Fledermausarten unterscheiden, die manchmal in demselben Gebiet leben, aber in unterschiedlichen Kolonien und Gruppen. Auch nahe verwandte Arten können so unterschieden werden. Die Zwergfledermaus und die sehr ähnlich aussehende Mückenfledermaus sind oft im selben Lebensraum zu finden, es wurde aber festgestellt, dass die Zwergfledermaus sowohl einen um 10 kHz tieferen Echolotruf abgibt, als auch im Herbst, zur Paarungszeit, andere Balzrufe, so dass die Unterscheidung der Arten mit Hilfe von Rufanalysen möglich ist. Die Sozialrufe werden bei solchen Untersuchungen aufgenommen, zeitlich gedehnt und am Computer analysiert. Es stellt sich die Frage, welche Funktion die jeweiligen Rufe bei der Nahrungs- und Quartiersuche und der Balz spielen, und bei der Kommunikation von Muttertieren und ihren Jungen. Die Jungen werden innerhalb einiger Wochen im Sommer aufgezogen in größeren Quartieren, bei manchen Fledermausarten in Wochstubenkolonien, z.B. in Dachstühlen von Kirchen, mit Hunderten bis Tausenden von Tieren, trotz der großen Zahl finden die Mütter problemlos ihr Junges in der Menge wieder, wenn sie vom Ausfliegen zurückkommen. Man geht davon aus, dass Fledermäuse durch ihre Rufe Artgenossen und Quartiere erkennen, außerdem Gebiete, in denen auch Fledermäuse anderer Kolonien und anderer Arten leben, dabei können sowohl die niederfrequenteren Sozialrufe als auch die Echolotrufe von Bedeutung sein, und im Nahbereich zusätzlich die Gerüche der Artgenossen. Beim Balzverhalten wurden bei manchen Arten spezielle komplexe Gesänge der Fledermausmännchen vor den Weibchen gehört. Bei vielen Arten suchen sich die Männchen ein geeignetes Balzquartier, in dem sie durch teilweise auch für menschliche Ohren hörbare Gesänge die Weibchen anlocken, bei anderen Arten gibt es spezielle Paarungsflüge rund um das Quartier mit gleichzeitigen Balzrufen. Auch bei den Echolotrufen wurden Variationen festgestellt, so dass man vermuten kann, dass Fledermäuse aus den Echolotrufen anderer Tiere ihrer Art im Gelände und auf den Flugrouten Informationen erhalten wie Alter und Geschlecht, und individuelle Unterschiede.
 
 
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