Wasser als Lebensraum für Säugetiere und Salamander


				Annette Bültmann Wasser als Lebensraum für Säugetiere und Salamander 1.Archaeoceti (Urwale) Nachdem das Leben vor ca 400-380 Millionen Jahren in Form der frühen Amphibien (ein bekanntes frühes Fossil ist Ithyostega) an Land gegangen war, traten einige Lebewesen, darunter die Wale, später die Rückkehr ins Wasser an. Bei den Walen fand das im Eozän, vor ungefähr 50 Millionen Jahren, statt. An der Grenze zwischen der noch zum Erdmittelalter, dem Mesozoikum, gerechneten Kreidezeit (vor 135-65 Mill. Jahren) zur Erdneuzeit (Känozoikum), dem grossen Zeitalter der Blütenpflanzen, Insekten, Vögel und Säugetiere, beginnend mit dem Tertiär und dessen frühester Epoche, dem Paläozän (vor 65 bis 53 Millionen Jahren), führte die alpidische Gebirgsbildung zur Auffaltung zwischen den damailgen Urkontinenten, gleichzeitig stiess im Verlauf der Kontinentalverschiebung Indien, das sich vom südlichen Urkontinen Gondwana abgetrennt hatte, auf die Landmasse von Asien, und das Thetys-Meer, zwischen Gondwana und Laurasia, zerfiel in einzelne Becken; daraus entstanden das heutige Mittelmeer, der Plattensee, das Schwarze Meer, das Kaspische Meer und der Aralsee. In dieser Umgebung fanden die Vorfahren der Wale ihren Weg zurück ins Wasser. Zur Ordnung der Condylarthra, den Vorfahren der Huftiere, gehörten wahrscheinlich die gemeinsamen Vorfahren von Cetacea (Waltiere) und Artiodactyla (Paarhufer) zu denen heutige Rinder, Büffel, Hirsche, Ziegen, Schafe, Flusspferde, Schweine und Kamele gehören. Die heutigen Flusspferde und Wiederkäuer werden unter den Paarhufern als mögliche besonders nahe Verwandte der Wale genannt. Aus der Ordnung der Condylarthra entwickelten sich die Mesonychidae, die vor ca. 33 Millionen Jahren ausgestorben sind, sie werden als hyänenähnlich beschrieben, waren dem Gebiss nach Fleischfresser und hatten Hufe, und es ist noch nicht völlig geklärt, ob sie ebenfalls zu den Vorfahren der Wale oder zu einem Seitenzweig der Entwicklung gehören; und im Verlauf des Paläozän die Archaeoceti. Das Thetys-Meer bildete in dieser Zeit, vor ungefähr 50 Millionen Jahren, halbgeschlossene Becken und Meeresarme in einem Gebiet mit tropischer Vegetation und Sümpfen. Die Archaeoceten entwickelten verlängerte Körper und Schnauzen, die Hinterbeine bildeten sich zurück, möglicherweise gingen sie irgendwann, wie die Seehunde, nur noch zur Aufzucht der Jungen an Land. Es wird vermutet, dass die Wale zu Beginn ihrer Rückkehr ins Wasser noch nicht stärker ans Wasser gebunden waren als ein heutiger Tapir, aber im Verlauf der Evolution verbrachten sie immer längere Zeit im Wasser und passten ihren Körperbau an ihren wässrigen Lebensraum an. Ein Beispiel hierfür ist Ambulocetus natans, "schwimmender Laufwal", der wahrscheinlich an Land einen Watschelgang hatte, im Wasser mit den Hinterbeinen paddelte und sich durch Auf- und Abbewegung des Rumpfes und des Schwanzes vorwärtsbewegte, und mit den Vorderbeinen steuerte. Frühester Vorfahre Pakicetus oder Himalayacetus? Längere Zeit war der früheste bekannte fossile Walfund Pakicetus (ungefähr 50 MJ), der inzwischen durch Himalayacetus subathuensis (vorerst datiert auf 53,5 MJ) abgelöst wurde. Es ist wahrscheinlich, dass Pakicetus und andere frühe Cetacea pelzige, vierbeinige Geschöpfe waren, die meistens auf dem Land lebten und den Weg ins Wasser riskierten, um zu fischen. Es fragt sich nun, ob die frühesten Wale, die wahrscheinlich zuerst in Flussarmen schwammen, bereits im Salzwasser leben konnten. Fossile Überreste von Pakicetus wurden in Flussedimenten gefunden, und die Mischung der Sauerstoffisotope in seinen Knochen lässt auf Süßwasser schliessen. Der im Himalaya gefundene Himalayacetus subathuensis befand sich jedoch in Meeressedimenten mit Muschelschalen, das weist darauf hin, dass der Himalayacetus im Salzwasser schwamm, obwohl er ansonsten noch wenig an das Wasserleben angepasst zu sein scheint, zum Besipiel was das Hörvermögen unter Wasser betrifft. Die frühesten fossilen Wale wurden, wie Pakicetus und Himalayacetus, gefunden in Indopakistan, viele spätere Walvorfahren fand man in Ägypten, wie Basilosaurus. Protocetus atavus (Protocetus=Urwal, atavus=Vorfahre) ist 2,50 lang und ein Bindeglied zwischen den ursprünglichen Landtieren und dem späteren Vorwal Basilosaurus. Eins der Merkmale, das beim späteren Wal ausgeprägt, beim Protocetus atavus schon vorhanden ist, ist die Ablösung der Gehörknochen vom Rest des Schädels, daurch wird ein Richtungshören unter Wasser möglich (bei Menschen und anderen Landsäugetieren gerät unter Wasser der ganze Kopf in Schwingungen, dadurch kann die Richtung des Schalls nicht bestimmt werden). Das Hörvermögen ist für Wale besonders wichtig, weil sie sich, z.B. innerhalb von Gruppen, durch diverse Laute, von tiefen Grunzlauten bis zu hohen Pfeiftönen, verständigen und ihr Kommunikationssystem mindestens so hoch entwickelt ist wie das von Hundeartigen oder sogar wie das von Primaten; die Gesänge mancher Walarten sind für Artgenossen über Hunderte von Kilometern hörbar. Basilosaurus cetoides lebte vor 40 Mill. Jahren und wurde schon bis zu 20 Meter lang, deshalb wurde er irrtümlicherweise im Zuge der Saurierforschung um 1834 zuerst für ein grosses Reptil gehalten, einige Jahre später stellte man fest, dass es sich um ein walartiges grosses Säugetier handelt. Bei frühen Walen wie Basilosaurus waren die Halswirbel noch nicht zusammengewachsen, so dass der Kopf noch beweglich war. Abb. einer Rekonstruktion: www.pottwale.de/pottwale/historie.html Weitere Funde in Ägypten führten zur Benennung der Walgattungen Eocetus, Dorudon und Ancalecetus. Auch auf der Nordhalbkugel wurden fossile Wale gefunden, so der 27-28 Mill. Jahre alte Eosqualodon langewieschei in Bünde und Eosqualodon latirostris in Norditalien. Im Berliner Museum für Naturkunde findet man den 6 Meter langen fossilen Buckelwal Megaptera hubachi, gefunden in Nordchile, aus dem unteren Pliozän, d.h. der Zeit vor ungefähr 5 Millionen Jahren. Squalodon, eine Gattung des Miozän (24-5 Mill Jahre) wurde ebenfalls zuerst für einen Saurier gehalten, er hat haiähnliche Zähne; generell ähnelten wohl die Zähne der frühen Walvorfahren eher denen der Haie als denen der heutigen Zahnwale. Einteilung der frühen Wale in Familien In der Unterordnung der Archaeoceti (Urwale) finden sich die folgenden Familien mit den jeweiligen Gattungen: Familie Pakicetidae: Nalacetus, Ichthyolestes, Pakicetus, Himalyacethus (vor ungefähr 50 MJ, noch Landbewohner, aber schon teilweise an das Leben im Wasser angepasst) Familie Ambulocetidae: Ambulocetus, Gandakasia (vor ungefähr 50 MJ, schon vorwiegend an das Wasserleben angepasst, konnten sich aber noch an Land fortbewegen) Familie Remingtonocetidae: Attockicetus, Dalanistes, Remintonocetus, Andrewsiphius, Kutchicetus (lebten vor etwa 49-43 Millionen Jahren; kleinere Augen und längere Schnauzen als bei den Ambulocetidae, eine gewisse äussere Ähnlichkeit mit Schnabeltieren) Familie Protocetidae: früher zählte man zur Familie der Protocetidae alle besonders frühen und urtümlichen Urwale, heute zählt man dazu die Gattungen Rodhocetus, Takracetus, Protocetus, Indocetus, Pappocetus, Babiacetus, Georgiacetus, Eocetus, Natchitochia (die ersten Wale, die außerhalb Indo-Pakistans gefunden wurden und die ersten Wale mit einer Fluke) Familie Dorudontidae: Zygorhiza, Dorudon (lebten vor 41-35 Millionen Jahren, vollständig im Wasser, wahrscheinlich Ähnlichkeit mit heutigen Delphinen, hatten noch Hinterbeine, die aber sehr klein waren) Familie Basilosauridae: Basilosaurus (zeitweise auch bekannt als Zeuglodon) (lebten vor 40-35 Millionen Jahren, vollständig im Wasser, hatten vielleicht eher Ahnlichkeit mit einer Seeschlange, ebenfalls sehr kleine Hinterbeine) Entwicklung der Familien der heutigen Wale Vor 30 Mill. Jahren entwickelten sich die Bartenwale (Mysticeti); als Zwischenform gabe es zunächst Urwale, deren Backenzähne mehrere Spitzen hatten; es bildete sich ein Gitter, die Vorstufe der heutigen Barten, mit denen Krill (kleine Krustentiere), Plankton und kleine Schwarmfische aus dem Wasser filtriert werden. Die Barten sind lange biegsame Hornplatten, die in zwei bürstenartigen Reihen vom Oberkiefer des Wals herabwachsen, durch die das Wasser zurück ins Meer fliesst, Krill und Plankton bleiben im Mail des Wals, die Unterlippe greift von unten um die Barten herum. Heute gibt es in der Ordnung der Cetacea (Waltiere) die beiden grossen Unterordnungen Mysticeti (Bartenwale) und Odontoceti (Zahnwale). In der Unterornung der Zahnwale gibt es die drei Überfamilien der Pottwale (Physeteroidea) , Schnabelwale (Ziphioidea) und Delphine (Delphinoidea). Zu den Bartenwalen gehören die Familien der Glattwale und Grauwale, und die Famile der Furchenwale, dazu gehören die Blauwale, Grönlandwale, Finnwale, Buckelwale und Zwergwale. Links zu fossilen Walen: http://www.cetacea.de/palaeocetologie/index.html http://www.cetaceen.de/so12 http://www.senckenberg.uni-frankfurt.de/sm/fossmam.html http://www.pottwale.de/pottwale/historie.html http://www.paleocene-mammals.de/condylarths.html http://darla.neoucom.edu/DEPTS/ANAT/whaleorigins.html http://www.sciencenews.org/sn_arc98/10_10_98/Fob3.html Links zu heutigen Walen: http://www.asms-swiss.org/deutsch/bereiche/bereiche_lfas.shtml http://www.silentoceans.org 2.Axolotls Im Karbon, dem Erdzeitalter vor etwa 360 - 290 Millionen Jahren, hatten die von den Quastenflossern abstammenden Lurche bereits ihre Blütezeit. Ichthyostega, das erste bekannte amphibische Fossil, ähnelte in einigen Merkmalen schon Amphibien, in anderen noch den Fischen. Es hat einen fischähnlichen Schwanz mit Flossen, aber schon ausgebildete Gliedmassen, die den Körper tragen konnten, obwohl sie kurz sind. Aus der Gruppe der Ichthyostega entwickelten sich die uns heute bekannten drei Amphibien-Ordnungen Schwanzlurche (Urodela), Froschlurche (Anura) und Blindwühlen (Gymnophiona). Anhand von Funden von 150 Millionen Jahre alten versteinerten Salamandern vor kurzem in China wurde festgestellt, dass die Hauptgruppen der Salamander sich seit dieser Zeit kaum verändert haben. Auch zu dieser Zeit gab es schon bei einigen Lurch-Arten ein Phänomen, das als Neotenie beim heutigen Axolotl bekannt ist. Der Axolotl (Ambystoma mexicanum), der in gefleckten und weissen Formen ursprünglich in Mexiko vorkommt, ist inzwischen, vor allem in seinen weissen und albinotischen Erscheinungsformen, auch zum weltweit beliebten Aquarienbewohner geworden. Neotenie ist eine spezielle Art der Entwicklung zum erwachsenen Tier, bei der Merkmale des Kaulquappenstadiums bis ins Erwachsenenalter fortbestehen. Es besteht ein Zusammenhang mit einer jodarmen Umgebung, in der sich neotenische Salamander entwickeln; d.h. mit einer verringerten Funktion der Schilddrüse und einem Mangel des Schilddrüsenhormons Thyroxin. Ausser beim Axolotl kommt Neotenie z.B. auch beim jugoslawischen Grottenolm (Proteus anguineus) oder in europäischen Mittelgebirgen beim Bergmolch (Triturus alpestris) vor. Auch ein naher Verwandenter der Axolotls, der an der Pazifikküste von Nordamerika beheimatete Nordwestliche Salamander, Ambystoma gracile, wächst manchmal zum neotenischen im Wasser lebenden Salamander heran, manchmal, im Gegensatz zum auf das Wasser spezialisierten Axolotl, jedoch auch zum Landsalamander, das scheint grossenteils abhängig von der Höhenlage zu sein, in niedrigen und mittleren Höhenlagen leben meist landbewohnende Salamander, in grösseren Höhen neotenische Formen. Bei den Axolotls sind die larvalen Merkmale deutlich sichtbar: buschige äussere Kiemen, die sie ihr Leben lang behalten, und breite Hautsäume am Rücken; ausserdem ist eine besonders gute Regenerationsfähigkeit von abgetrennten Kiemen oder Gliedmassen beobachtet worden. Die Neotenie ist kein völlig genetisch festgelegter Zustand, es kann vorkommen, dass Tiere, wenn sie in eine jodhaltige Umgebung kommen, doch noch zur Metamorphose gelangen, wobei die Kiemen schrumpfen und die Beine wachsen, so dass die Axolotls dann an Land gehen können, und dem Tigersalamander (Ambystoma tigrinum) ähneln, mit dem sie auch nahe verwandt sind. Es werden auch wärmere Temperaturen und niedrigere Luftfeuchtigkeit als Faktoren genannt, die die Metamorphose fördern, so dass wohl zu vermuten ist, dass der Axolotl bei der Austrocknung von Gewässern um zu überleben notfalls an Land geht. Axolotls werden bis zu 30 cm lang und können bis zu 25 Jahre alt werden. Sie sind in einigen wenigen Seen südlich von Mexico City beheimatet, vor allem im Xochimilco-See. Sie gehören zur Familie der Ambystomatidea, Querzahnsalamander, haben aussenliegende Kiemen und eine nicht vollständig entwickelte Lunge, die Kiemen sind verzweigte, gut durchblutete Büschel seitlich am Hals, die bei den weissen Axolotls rötlich schimmern. Das Wasser wird durch den Mund aufgenommen und durch die Kiemenspalten seitlich nach aussen gedrückt, zusätzlich schwimmen Axolotls von Zeit zur Zeit zur Wasseroberfläche, um nach Luft zu schnappen. Sie bevorzugen Wassertemperaturen von 15-22ºC, können auch mit 10-25ºC leben, bei weniger als 10º verfallen sie in eine Kältestarre ähnlich wie Amphibien in unseren Breitengraden im Winter. Sie sind tag- und dämmerungsaktiv, leben mit lockerem Kontakt zu ihren Artgenossen, und fressen kleinere Wasserlebewesen aller Art. Die Farben sind vielfältig, der Wildtyp ist gesprenkelt und wirkt insgesamt verwaschen grau bis schwarzgrau, eventuell mit einigen hellen Flecken, die Bauchseite ist heller. Der braune Axolotl ist in verschiedenen Brauntönen marmoriert, der Albino weiss mit roten Augen, der weisse Axolotl ist weiss mit dunklen Augen, der Goldalbino ist gelblichweiss, und es gibt auch schwarze Axolotls. Die genotypischen Voraussetzungen der Farberscheinungen bei Axoltls sind etwas kompliziert, weil sie durch die Kombination von mehreren Genen erzeugt werden, Pigmentgenen für dunkles, gelbes und schimmerndes Pigment, und zusätzlich einem Entwicklungsgen, das die Ausprägung der jeweils vorhandenen Farbgene beeinflusst. Auch die Neotenie des Axolotls kann als ein Weg zurück ins Wasser betrachtet werden, denn vermutlich gab es zuerst die landlebende Form des Tieres, einen Vorfahren des Tigersalamanders (Ambystoma tigrinum) oder den Tigersalamander selbst, und durch Umwelteinflüsse, z.B. eine Änderung der Lebensbedingungen im Gebiet südlich von Mexico City, entstand die neotenische Form des Axolotls, die Art Ambystoma mexicanum, die unter diesen Bedingungen überleben konnte. Vorstellbar ist z.B. dass durch die teilweise Austrocknung früherer Sumpfgebiete die Salamander, deren Haut ständig feucht gehalten werden muss, als neotenische Form die verbleibenden Seen und Flüsse besiedelten. Neotenie ist also einer der Evolutionabläufe, die Veränderung ermöglichen und die Entstehung von neuen Arten bewirken, im Verauf der Evolution ist es wohl auf diese Weise mehrmals zur Bildung von Arten gekomen. Den Weg zurück ins Wasser haben viele Tierarten eingeschlagen: Seekühe, Seelöwen und Walrosse, Pelzrobben, Seelefanten, Seehunde und andere Robben, See- und Flussotter, aquatische Vögel (Pinguin), Insektenfresser (Wasserspitzmaus, Bisamrüssler), Huftiere (Nilpferd), Beuteltiere (Wasseropossum), Nagetiere (Biber, Wasserwühlmaus) und Reptilien (Krokodil, Seeschlange), mehr dazu z.B. unter http://www.marine-mammals.de. Manche Wissenschaftler vermuten auch eine neotenische Entwicklung bei der Entstehung der menschlichen Spezies, weil der Mensch einige Merkmale junger Schimpansen aufweist und eine vergleichsweise verlängerte Enwicklungszeit zum Erwachsenendasein und auch eine längere Lebensdauer hat. Dazu kommen Theorien, die aber nicht allgemein wissenschaftlich anerkannt sind, die einen Zusammenhang zwischen dem Wasser als Lebensraum und der Menschheitsentwicklung sehen, das heisst den Menschen als Nachfahren von teilweise an das Wasserleben angepassten Affen oder frühen Menschen, den Meeresprimaten oder Wasseraffen, aquarian or aquatic apes. http://www.wasseraffe.de/wasseraffe Der Name "Axolotl" stammt aus der alten aztekischen Sprache Nahuatl, und setzt sich zusammen aus Atl, das bedeutet Wasser, und dem Namen des Gottes Xolotl. Es gibt vielfältige Übersetzungen des zweiten Namensteils, auch der Gott Xolotl hat mehrere Beinamen, der Aufmerksame, der Zwilling (des Gottes Quetzalquoatl), Wind-, Regen- und Blitzgott, Gott des Abendsterns, Begleiter der Sonne in die Unterwelt, Gott der Gestaltumwandlung, der singende Hund, Gott der Spiele. Daher kommt es, dass man für Axolotl die Übersetzungen Wasserhund, Wasserspiel, Wasserelfe, Wassermonstrum, Wassersport, Wasserpuppe, Wassergeist und einige mehr findet. Links zu Axolotls: http://axolotl.profiforum.de http://www.gregor-online.de/theltern/axolotseit200.jpg http://www.netportal.de/content/tiere/axolotl http://www.axolotl-online.de http://www.beepworld.de/members34/juli72/herpetologie.html http://www.axolotls.de http://www.geocities.com/Yosemite/4301/axolotlwhat.html http://www.caudata.org/axolotl/genetics.html