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Annette Bültmann
 
Anura - die Froschlurche
 
Die Froschlurche (Anura) werden meist 2 - 12 cm gross, es gibt aber auch Arten, die bis zu 35 cm lang werden können. Sie haben einen kurzen Körper, grosse Augen, sind schwanzlos und haben kräftige Hinterbeine, die sie als Schwimm- oder Springbeine nutzen, sie bewegen sich hüpfend, kletternd oder schwimmend fort. Sie halten sich abwechselnd im Wasser und auf dem Trockenen auf, manche Arten überwiegend im Wasser, andere bevorzugt auf dem Boden, oder, bei den Laub- und Baumfroscharten, auf Bäumen. Froschlurche gibt es auf allen Kontinenten ausser der Antarktis und in allen Klimazonen ausser in den Polarregionen und in sehr trocknenen Wüsten.
 
Die Amphibien-Vorfahren waren wohl grösser als die heutigen Frösche. Nachdem sich im Silur genannten Erdzeitalter vor circa 435 - 410 Millionen Jahren Korallen, Algen und Fische im Meer, und an Land schon eine noch relativ kleinwüchsige Fauna, besiedelt durch Tausendfüssler, gebildet hatte, gingen im Devon-Zeitalter, vor 410 - 360 Millionen Jahren, die ersten Wirbeltiere an Land. Zuerst bildeten sich Wälder aus Schachtelhalmen, Bärlappgewächsen und Ur-Farnen, und dadurch wurde die Atmosphäre reich an Sauerstoff. Im Spät-Devon entwickelte sich dann aus den Quastenflossern Ichthyostega, das erste Wirbeltier, dass das Wasser verliess und auf dem Festland lief - Rumpf und Beine erinnern wohl an Amphibien, der Kopf ist noch fischähnlich. Sein versteinertes Skelett wurde in Grönland gefunden, das zur damaligen Zeit ein wärmeres Klima hatte als heute. Der Schädel ist flach, hat grosse Augenhöhlen, Kiemendeckel, und ein fischähnliches Gebiss, aber das Tier hatte schon vier Beine, fünf Finger und Lungen. Es war ungefähr 90 cm lang. Im folgenden Karbon-Zeitalter, vor 360 - 290 Jahren, mit mildem Klima, enstanden sumpfige Wälder, die den vielen enstehenden Amphibienarten einen geeigneten Lebensraum bieten konnten.
 
Mögliche Gründe für die Entwicklung der Amphibien im Verlauf der Evolution vor über 300 Millionen Jahren aus den Fischen sind z.B. Sauerstoffmangel in warmen Gewässern, Nahrungsmangel oder Überbevölkerung, auf jeden Fall mussten sich zunächst, um an Land die Atmung und Fortbewegung zu ermöglichen, eine einfache Lunge und Gliedmassen entwickeln. Quastenflosser haben fleischige Brustflossen ausgebildet, um mit ihnen kurzzeitig an Land zu gehen, und eine sackartige, nicht sehr effektive Lunge. Um trotzdem die Sauerstoff-Aufnahme und Kohlendioxid-Abgabe zu gewährleisten, entwickelten Amphibien eine Haut, die relativ durchlässig für Gase, aber weniger durchlässig für Wasser ist, und haben gleich vier Atmungsorgane: Kiemen, Lungen, die Haut und die Mundhöhle.
Kaulquappen haben zuerst äussere Kiiemen, die dann während der Entwicklung zu inneren umgebildet werden, dann entwickelt sich die Lunge, und die Tiere kommen zur Lungenatmung an die Wasseroberfläche.
Weil Amphibien nicht durch Ausdehnung des Brustkorbs atmen, werden stattdessen der Mundboden und die Kehlhaut auf- und abbewegt; dadurch wird Luft in die Lunge gepresst. Aber es gibt auch die Möglichkeit, durch die stark durchblutete Schleimhaut in der Mundhöhle Luft aufzunehmen, diese Art der Atmung ist an einer schnellen Vibration der Kehlhaut zu erkennen. Die Hautatmung ist für Amphibien besonders wichtig, Arten, die in unseren Breitengraden im Teichschlamm überwintern, atmen dort die meiste Zeit ausschliesslich über die Haut, und haben in dieser Zeit der Winterstarre, während der sie keine Nahrung brauchen, und der Stoffwechsel verlangsamt ist, einen geringeren Sauerstoffbedarf. Im Frühling mit steigenden Temperaturen werden sie wieder munterer, schwimmen herum, quaken, und tauchen auf, um Luft zu schnappen.
 
Während der Metamorphose der Kaulquappen zum Frosch scheinen Amphibien die Entwicklung vom Wassertier zum Landlebewesen nochmal nachzuvollziehen. Bei den Froschlarven sind zuerst noch äussere Kiemen zu sehen, die dann bald nach innen wachsen, und es bilden sich Hinterbeine. Später wird der Mund breiter, der Schwanz verkürzt sich. Die darin enthaltene Energie wird für den Stoffwechsel genutzt, denn die Kaulquappen stellen kurzzeitig ihre Nahrungsauffnahme ein, um die Verdauungsorgane von Algen und Plankton auf Insekten umzustellen, von denen sich der Frosch dann grossenteils ernährt. Nun werden Vorderbeine, Kiefer und Lungen gebildet, das Skelett härtet aus, die Kiemen bilden sich zurück. Die Kaulquappen kommen nun zum Luftholen an die Wasseroberfläche, und kurze Zeit später werden sie zu vollständigen kleinen Fröschen. Der Ablauf der Verwandlung wird gesteuert durch die Hormone der Schilddrüse und der Hirnanhangdrüse; die komplette Verwandlung kann je nach Tierart Tage, Wochen oder Monate dauern. Bei den meisten Froscharten werden weder der Laich, noch die Kaulquappen von den Eltern beaufsichtigt, sondern entwickeln sich selbständig im Wasser, es gibt aber auch Ausnahmen.
Bei den Froschlurchen (Anuren) verschwindet der Schwanz im Erwachsenenstadium völlig; nicht so bei den Schwanzlurchen (Urodela), die ihn zeitlebens behalten (z.B. Salamander und Olme). Die Anuren zeichnen sich durch kräftige Hinterbeine und meist gutes Sprungvermögen aus, und durch artspezifische Quaklaute, die Rufe sind bei jeder Art unterschiedlich, eine eigene Forschungsrichtung, die Bioakustik, beschäftigt sich damit. Die Rufe können bei verschieden Temperaturen unterschiedlich sein, und auch erstaunlich vielfältig. In China waren Forscher nachts unterwegs, um das Gezwitscher eines bisher unbekannten Vogels zu untersuchen, und entdeckten statt ses erwarteten Vogels "Amolops tormotus", einen Frosch, der wahrscheinlich seine beiden Schallblasen unabhängig voneinander benutzen und dadurch komplexe Geräusche erzeugen kann. Männchen und Weibchen können Geräusche erzeugen und hören, bei den Männchen vieler Arten durch Schallblasen verstärkt, da Froschmännchen zur Laichzeit lautstarke Balzgesänge anstimmen, meist sitzen sie dabei im Uferbereich im Wasser. Die Schallblasen können paarweise hinter dem Mund liegen wie beim Wasserfrosch, oder in einfacher Version in der Kehle, wie beim Laubfrosch und bei Kröten. Der Frosch hat auch schon einen Gehörgang mit Mittelohr und Trommelfell. Froschlurche waren die ersten Wirbeltiere die einen Kehlkopf mit Stimmbändern entwickelt haben, und die Stimme zur Verständigung untereinander nutzten.
 
Froschlurche haben eine gut durchblutete, feuchte, drüsenreichen Haut. Auch die äussere, durchsichtige Schicht des Auges wird durch Drüsen feucht gehalten, und auch die Mundhöhle. Ausser den Schleimdrüsen in der Haut gibt es bei manchen Arten noch spezielle an den Zehen, um die Füsse an senkrechten Flächen haftfähig zu machen, ausserdem bei einigen Arten Drüsensekrete die Fressfeinde abschrecken sollen, sie können schlecht schmeckende oder sogar giftige Substanzen enthalten. Eine besondere Art von Hautdrüsen gibt es bei dem südamerikanischen Laubfrosch "Phyllomedusa sauvagii", der auch in der Trockenzeit in den Bäumen bleibt, das Austrocknen wird dadurch verhindert, dass der Frosch spezielle Wachsdrüsen, verteilt zwischen den anderen Hautdrüsen, hat, deren Sekret verteilt der Frösch mit Händen und Füssen auf dem Körper, und wachst sich so selbst ein. Eine weitere Besonderheit sind bei machen Froscharten Farbzellen der Haut, die durch Ausdehnung oder Zusammenziehen die Hautfarbe verändern können.
Die äussere Schicht der Froschhaut wird ständig abgelöst und erneuert.
 
Der Stamm der Chordata (Chordatiere) ist gekennzeichnet durch ein Skelett mit einer Chorda dorsalis ("Urwirbelsäule"); im Unterstamm der Vertebrata (Wirbeltiere) finden sich in der Überklasse der Tetrapoda (Landwirbeltiere) die Klassen der Mammalia (Säugetiere), Aves (Vögel), Reptilia (Kriechtiere) und Amphibia (Lurche). Die Klasse der Amphibia wird unterteilt in die Ordnungen der Urodela (Schwanzlurche), Gymnophiona (Blindwühlen), und Anura (Frösche).
Der Ordnung Anura gehören diverse Familien an, das Hauptverbreitungsgebiet sind die Tropen. Die hiesigen Froscharten sind in fünf Familien zu finden: Discoglossidae (Scheibenzüngler), Bufonidae (Echte Kröten), Pelobatidae (Froschkröten), Ranidae (Echte Frösche) und Hylidae (Baum- Kletter- und Laubfrösche). Weltweit gibt es über 3000 Froscharten.
 
Der Regenwald mit seinen verschiedenen Biotopen, in Baumkronen, mittleren Höhen und in Bodennähe, beherbergt viele Froscharten.
In den unteren Regionen z.B. bewohnen die in Schwarz- und Brauntönen gefleckten oder marmorierten Angehörigen der Gattung Eleutherodactylus den Boden des Regenwaldes oder das bodennahe Dickicht und führen ein eher verstecktes Leben im Laub- und Wurzelbereich.
Die Glasfrösche (so genannt wegen ihrer fast durchsichtigen Bauchhaut) der Gattung Centronecella leben in ca. 4 - 5 m Höhe nachtaktiv an Blattunterseiten, sind flach und grasgrün und dadurch hervorragend getarnt.
Die zu den zungenlosen Fröschen (Aglossa) gehörende Wabenkrötengattung Pipa lebt im Wasser, in den Flüssen des Regenwaldes, in der schicht aus abgestorbenem Laub und Schlamm am Boden. Deshalb haben die Tiere ein schwächeres Sehvermögen, aber das Seitenliniensystem als alternatives Wahrnehmungssystem ausgebildet, wie es von Fischen bekannt ist; dadurch können Schwingungen des Wassers wahrgenommen werden. Das ist auch hilfreich beim Durchwühlen des Bodens nach Futter. Abens werden die Wabenkröten besonders aktiv und kommen auch mal an die Wasseroberfläche. Der Name Wabenkröten stammt vom aussergewöhnlichen Brutpflegeverhalten, die Weibchen tragen die Jungen während der Entwicklung zu Fröschen auf dem Rücken in wabenförmigen Vertiefungen.
Im Blätterdach des Regenwaldes klettern vielfarbige Frösche durch die Äste der Bäume. Bei den Pflanzenarten, die im Blätterdach angesiedelt sind, deren Wurzeln aber nicht bis zum Boden reichen, wie Orchideen und Bromelien, gibt es Wasserspeicher in Form von Sprossknoten oder Blattkelchen, in denen oft junge Frösche aufwachsen.
Dass die Frösche dort in den Baumwipfeln aufwachsen, könnte auch damit zusammenhängen, dass das Wasser mancher Flüsse und Seen im Regenwald arm an Mineralien ist, der Boden unter dem Wald besteht teilweise aus unfruchtbarem Sand; denn dem Regenwasser werden, bevor es dort ankommt, oft vom dichten Wurzelgewirr vorher fast sämtliche Mineralien entzogen. Die Humusschicht des Regenwaldes ist nur zentimeterdick, ganz im Gegensatz zur Zusammensetzung unserer Laubwälder, die eine dicke Laubschicht haben, sind dort alle organischen Substanzen in das lebende System eingebunden, der Kohlenstoff und Stickstoff befindet sich fast komplett in der Biomasse, die quasi nicht im, sondern auf dem Waldboden siedelt.
So kommt es, dass kleinere Arten der Baumfrösche die Baumkronen ihr Leben lang nicht verlassen. Die Baumfrösche gehören wie die Kletterfrösche und Laubfrösche zu den Hylidae. Sie sind gekennzeichnet durch lange Beine, Haftscheiben an den Zehen, besonders glatte Haut und meist waagerechte Pupillen, und sie sind geschickte Kletterer. Die tropischen Hylidae sind oft bunt gefärbt; in unseren Breitengraden gibt es nur eine Hylidae-Art, den Europäischen Laubfrosch Hyla arborea. Die meisten der Hylidae-Arten sind in Südamerika heimisch, z.B. der in Mexiko und Panama verbreitete Rotaugenlaubfrosch Agalychnis callidryas, der innerhalb der Hylidae zur Unterfamilie der Phyllomedusinae gehört, also verwandt ist mit den Greif- oder Makifröschen, die ebenfalls in den Baumkronen klettern. Dazu gehört der Bolivianische Greif- oder Makifrosch Phyllomedusa Boliviana, der in Bolivien, im nördlichen Argentinien und westlichen Brasilien verbreitet ist. Hyla ebraccata, ein Frosch des Tieflandregenwaldes in Costa Rica, ist nachts bronzefarben bis braun, tagsüber gelb mit brauner Zeichnung.
Der in den USA beheimatete Bellende Laubfrosch, Hyla gratiosa, hat einen olivgrünen Rücken, oder auch einen hellgünen Rücken mit dunkelgrünen Punkten, die schwarz eingefasst sind; ist auf der Bauchseite rötlich, weiss und gelb, hat rötlich-goldene Augen und gibt bei Regen ein bellendes Geräusch von sich. Seine Haut hat eine regelmässig gekörnte Textur.
Die Makifrösche der Art Phyllomedusa tomopterna haben einen grünen Rücken, goldene Augen und sind an der Unterseite des Bauches und der Beine orange und schwarz gestreift, ebenfalls an den Fingern und Zehen.
Südamerikanische Clownfrösche, Hyla leucophyllata aus dem Amazonastal und Guiana, haben rote Augen, und rötliche Haut mit leuchtend gelben Flecken auf der Rückenseite.
Gladiatorfrösche, Hyla boans, aus dem surinamesischen und ecuadorianischen Regenwald, können 14 cm lang werden, haben rostrote Augen, einen eher dunklen, bräunlichen Grundton, der auch fast schwarz, aber auch bronze- oder kupferfarben sein kann, ihre Zeichnungen variieren stark in Mustern und Farben, mit hellen Knien und Ellbogen.
Riesen-Maki- oder Lemurenfrösche, Phyllomedusa bicolor, haben einen lavendelfarbenen oder weissen Bauch mt orangefarbenem Flechtenmuster, und einen grünen Rücken der in der Sonne auch ockergelb oder golden werden kann, und in der Dämmerung waldgrün. Zwischen Rücken- und Bauchseite zieht sich eine Reihe weisser Punkte entlang. Die Augen sind reflektierend und wirken manchmal weiss, manchmal gold-rötlich.
Der Kronenlaubfrosch Anotheka spinosa lässt seine Nachkommen in Baumhöhlen heranwachsen. Er ist weiss-grau mit braunschwarzer Zeichnung und hat braune Augen.
Hyla marmorata ist ein kleiner ecuadorianischer baumrindenbewohnender Frosch, der als Tarnfärbung einen dunkel marmorierten Rücken hat, und auf der Bauchseite orange und weiss mit schwarzen Flecken ist; auffällig im Kontrast zum Körper sind die gelben Spannhäute.
Ein kontrastreich gefärbter Laubfrosch aus dem ecuadorianischen Regenwald ist Hyla bifurca, bei dieser Art ist die Färbung am Tag und in der Nacht leicht unterschiedlich. Auf dem nachts rötlich bis kaffeefarbenen Rücken ziehen sich zwei cremefarbene Bänder rechts und links entlang der Wirbelsäule, die sich über den Augen bis zum Maul fortsetzen und sich dort vereinigen; dazu können weitere cremefarbene Punkte kommen. Am Tag wird der Rücken dunkler, der Bauch orangefarben; die Augen sind dunkel bronzefarben.
Hyla rhodopepla ist auf der Bauchseite und an den Flanken hellgrün, auf dem Rücken und den Oberschenkeln hellrot mit dunkelroten Flecken. Jungtiere sind transparent blassgrau mit bräunlichem Rücken.
Bei der Art Hyla triangulum sind die Weibchen bräunlichgrün mit schwarzen Flecken an den Seiten, den Beinen, am Maul und entlang der Wirbelsäule, Bauch und Zehen sind rötlich. Männchen sind an der Unterseite rötlich, auf dem Rücken und den Oberseiten der Arme und Beine einfarbig weiss.
Die Phyllomedusa-Arten tarsius und trintatis haben grüne Rücken, eine helle Bauchseite und eine rötlich bzw. golden mit schwarz netzförmig gefleckter Iris mit senkrechter Pupille.
Die Phyllomedusa-Arten tarsius und trintatis haben grüne Rücken, eine helle Bauchseite und eine rötlich bzw. golden mit schwarz netzförmig gefleckter Iris mit senkrechter Pupille.
 
Während die äusseren Augenlider der Frösche nicht sehr beweglich sind, kann das dritte Lid, die durchscheinende sogenannte Nickhaut, von unten her schräg über das Auge gezogen werden, zum Schutz der Augen z.B. beim Schlafen oder unter Wasser.
Frösche haben hochentwickelte, grosse, bewegliche Augen, die halbkugelförmig aus dem Kopf herausragen, und mit denen sie in fast alle Richtungen sehen können; die Iris ist oft farbig oder reflektierend, und es gibt vrschiedene Pupillenformen, bei nachtaktiven Fröschen sind die Pupillen tagsüber meist nur schmale Schlitze. Beim Schlucken schliessen Fröösche die Augen und drücken sie nach innen, so dass sie sie beim Verschlucken der Nahrung helfen. Wasserfrösche ziehen beim Tauchen ihre Augen ein, um sie zu schützen. Amphibien-Augen sind darauf spezialisiert, Bewegungen wahrzunehmen, und sehen eher schlecht, wenn sich nichts bewegt, eventuell vergleichbar mit dem menschlichen "Sehen im Augenwinkel". Die Fokussierung der Sehschärfe auf nähere oder weiter entfernte Objekte erfolgt beim Menschen durch Veränderung der Krümmung der Linse, die dehnbar ist; bei Fröschen verändert sich wie bei Fischen nicht die Form der Linse, sondern sie wird wie im Objektiv einer Kamera vorwärts- und rückwärtsgezogen.